SOX2

Sox2
已知的結構
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PDBID列表

1O4X、​2LE4

識別號
别名SOX2；, ANOP3, MCOPS3, SRY-box 2, Sox2, SRY-box transcription factor 2
外部IDOMIM：184429 MGI：98364 HomoloGene：68298 GeneCards：SOX2
相關疾病
syndromic microphthalmia 3[1]
基因位置（人类）
3號染色體
染色体3號染色體[2]
3號染色體
Sox2的基因位置
Sox2的基因位置
基因座3q26.33起始181,711,925 bp[2]
终止181,714,436 bp[2]
基因位置（小鼠）
小鼠3号染色体
染色体小鼠3号染色体[3]
小鼠3号染色体
Sox2的基因位置
Sox2的基因位置
基因座3 A3|3 16.93 cM起始34,704,554 bp[3]
终止34,706,610 bp[3]
RNA表达模式


查阅更多表达数据
基因本體
分子功能• DNA结合
• sequence-specific DNA binding
• miRNA binding
• DNA结合转录因子活性
• DNA-binding transcription activator activity, RNA polymerase II-specific
• transcription cis-regulatory region binding
• 血浆蛋白结合
• DNA-binding transcription factor activity, RNA polymerase II-specific
細胞組分• 細胞質
• 细胞质基质
• 轉錄調節複合物
• 核质
• 细胞核
生物學過程• 眼部發展
• 垂体的发生
• regulation of transcription, DNA-templated
• negative regulation of neuron differentiation
• somatic stem cell population maintenance
• endodermal cell fate specification
• positive regulation of cell-cell adhesion
• tissue regeneration
• negative regulation of transcription by RNA polymerase II
• chromatin organization
• transcription by RNA polymerase II
• regulation of cysteine-type endopeptidase activity involved in apoptotic process
• adenohypophysis development
• transcription, DNA-templated
• neuronal stem cell population maintenance
• positive regulation of transcription, DNA-templated
• multicellular organism development
• glial cell fate commitment
• response to wounding
• osteoblast differentiation
• positive regulation of cell differentiation
• negative regulation of epithelial cell proliferation
• 基因調節
• 内耳的发生
• forebrain development
• response to growth factor
• negative regulation of canonical Wnt signaling pathway
• positive regulation of MAPK cascade
• positive regulation of transcription by RNA polymerase II
• cytokine-mediated signaling pathway
• 细胞分化
• cell fate commitment
• central nervous system development
• neuron differentiation
Sources:Amigo / QuickGO
直系同源
物種人類小鼠
Entrez

6657

20674

Ensembl

ENSG00000181449

ENSMUSG00000074637

UniProt

P48431

P48432

mRNA​序列

NM_003106

NM_011443

蛋白序列

NP_003097

NP_035573

基因位置​（UCSC）Chr 3: 181.71 – 181.71 MbChr 3: 34.7 – 34.71 Mb
PubMed​查找[4][5]
維基數據
檢視/編輯人類檢視/編輯小鼠

SRY盒-2（SRY：性別決定區，Sex Determining Region Y），又稱「Sox2」（人的Sox2應寫爲SOX2），是一種對未分化的胚胎幹細胞（ESC）、神經幹細胞等再生能力以及多能性維持至關重要轉錄因子[6]。對Sox2的研究對幹細胞生物學、再生醫學的發展有重要意義[7]。

Sox2隸屬於SOX轉錄因子家族。Sox轉錄因子家族在哺乳動物的發育過程中扮演重要角色。該家族的蛋白質都有一個保守的DNA結合結構域，長約80個氨基酸殘基，稱爲高迁移率组（High-mobility group，HMG）盒結構域[6]。

功能

幹性維持

白血病抑制因子（LIF）能通過激活Sox2調控的下游，諸如JAK-STAT信號通路，繼而激活Klf4（Kruppel樣因子家族下的一種蛋白質）的表達，以維持胚胎幹細胞的幹性。Oct4、Sox2以及Nanog能增強所有LIF調控的通路相關的蛋白質的表達[8]。

Npm1（英语：Npm1）是一種與細胞增殖相關的轉錄調節蛋白，在胚胎幹細胞中能與Sox2、Oct4、Nanog形成蛋白複合物[9]。Sox2、Oct4、Nanog三個轉錄因子共同組成了一個與多能性維持相關的轉錄調控網絡。Sox2能與Oct4一同與DNA非回文序列結合，以激活與多能性維持的關鍵因子轉錄[10]。令人驚訝的是，對Oct4-Sox2增強子的調控即使沒有Sox2也可以發生，可能是因爲其他Sox家族的蛋白質的表達。不過，已有研究人員確認Sox2在胚胎幹細胞幹性維持中的主要作用是控制Oct4的表達。另外，Oct4、Sox2一旦表達，就會自我維持持續表達的狀態[11]。

向體細胞中轉入Sox2加上Oct4、c-Myc、Klf4四個因子的基因就可以誘導iPSC的產生[12]。

一些Sox2、Oct4的結合位點的高甲基化以及miR134對Sox2的轉錄後抑制調控男性生殖細胞多能性丟失[13][14]。

Sox2不同的表達水平決定了胚胎幹細胞的分化命運。Sox2能抑制胚胎幹細胞分化爲中胚層、內胚層的細胞，並能促進其分化爲外胚層的神經細胞[15]。在細胞分化爲外胚層系細胞的過程中，Npm1/Sox2複合物能持續表達，說明Sox2在外胚層分化過程中發揮的重要作用[9]。

通過對基因敲除鼠的研究，已證明Sox2表達的缺失會使神經畸形，對胚胎是致死的。進一步說明Sox2對胚胎發育的重要性[16]。

神經幹細胞

神經發生過程中，Sox2在神經管細胞以及中樞神經系統祖細胞增殖過程中會表達。然而，在祖細胞退出細胞週期，進入G0期的過程中，Sox2的表達會下調[17]。細胞表達Sox2能促進細胞增殖，也能促進細胞分化爲神經細胞，而細胞增殖和分化的能力正是幹細胞的兩個最顯著的特徵。表達Sox2的（Sox2+）神經幹細胞能進行細胞分裂，產生與其相同的Sox2+神經幹細胞，同時還能產生神經細胞前體細胞[18]。

使用成體神經幹細胞（其Sox2以及c-Myc的表達水平高於胚胎幹細胞），只需要轉入兩種因子（其中一個必須是Oct4）就足以產生誘導多能性幹細胞，減少了轉入多個因子時可能產生的風險以及副作用[19]。

眼畸形

人SOX2基因突變與双眼眼球炎，一種嚴重的結構性眼畸形有關[20]。

癌症

在肺發育過程中，Sox2控制支氣管分支的形態發生以及空氣通道上皮的分化[21]。在通常情況下，Sox2對氣管上皮的基底細胞的自我更新以及比例維持至關重要。然而，Sox2的過表達會造成上皮增生，並最終在發育中以及成體小鼠體內誘發肺部癌變[22]。

鳞状细胞癌中，常常可以檢出3q26.3區基因的擴增。Sox2基因即位於該區域，說明Sox2是一種原癌基因。Sox2能誘發鱗狀細胞癌，激活許多與腫瘤發生相關的基因表達。Sox2的過表達與Lkb1的不表達能促進小鼠肺部鱗狀上皮細胞的癌變[23]。Sox2的過表達也可以激活細胞的遷移以及錨定非依賴性生長[24]。

Sox2表達與高格里森分级（英语：gleason grade）的前列腺癌有關，能促進去势抵抗性前列腺癌的生長[25]。

SOX2的異位表達與結直腸癌中的細胞異常分化有關[26]。另外，Sox2與乳腺癌對他莫昔芬的抗性有關[27]。

甲狀腺激素的調控

Sox2啓動子的上游（即增強子區域）有三個甲狀腺激素應答元件（TRE），甲狀腺激素（T3）能通過這些區域下調Sox2的表達。在神經幹細胞的增殖遷移過程中，TRα1（一種甲狀腺激素的受體）的表達會上調。此現象提示甲狀腺激素能通過甲狀腺激素信號通路對Sox2進行轉錄抑制，促進神經幹細胞從腦室下區遷出並分化。人胚胎發育過程中甲狀腺激素的缺失，尤其是胚胎發育的頭三個月中的缺失，會造成中樞神經系統發育的異常。因此，可以得出結論，在胚胎發育中，甲狀腺激素水平低會造成神經性缺陷，諸如以發育不良爲特徵的呆小症[28]。

相互作用

Sox2能與Pax6（英语：Pax6）、NPM1、Oct4之間發生相互作用[29][8][10]。已證明Sox2能與Oct3/4協同調控Rex1（英语：Rex1）的表達[30]。

參考

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外部連結

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  • 查
  • 论
  • 编
  • Template:PDB Gallery/6657
  • 查
  • 论
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（1） 碱性结构域
（1.1）碱性亮氨酸拉链
（bZIP（英语：bZIP domain））
转录激活因子（英语：Activating transcription factor）（AATF（英语：Apoptosis-antagonizing transcription factor）、1、2、3、4、5、6、7） · AP-1（c-Fos、FOSB、FOSL1、FOSL2、c-Jun、JUNB、JUND） · BACH（1、2） · BATF · BLZF1 ·
C/EBP（α、β、γ、δ、ε、ζ） · CREB（1、3、L1） · CREM · DBP · DDIT3 · GABPA · Gcn4 · HLF · MAF（B、F、G、K） ·
NFE（2、L1、L2、L3） · NFIL3 · NRL · NRF（1、2、3） · XBP1
（1.2）碱性螺旋-环-螺旋
（bHLH）
ATOH1 · AhR · AHRR · ARNT · ASCL1 · BHLHB2 · BMAL（ARNTL、ARNTL2） · CLOCK · EPAS1 · HAND（1、2） · HES（5、6） ·
HEY（1、2、L） · HES1 · HIF（1A、3A） · ID（1、2、3、4） · LYL1 · MXD4 · MYCL1 · MYCN · Neurogenins（1、2、3 ·
肌形成调节因子（英语：Myogenic regulatory factors）（MyoD、成肌蛋白、MYF5、MYF6） · NeuroD（1、2） · NPAS（1、2、3） · OLIG（1、2） · Pho4 ·
Scleraxis · TAL（1、2） · Twist · USF1
（1.3）bHLH-ZIP（英语：Basic helix-loop-helix leucine zipper transcription factors）
AP-4 · MAX · MITF · MNT · MLX · MXI1 · Myc · SREBP（1、2）
（1.4） NF-1
NFI（A、B、C、X） · SMAD（R-SMAD（1、2、3、5、9） - I-SMAD（6、7） - 4）
（1.5） RF-X
RFX（1、2、3、4、5、ANK）
（1.6）碱性螺旋-跨-螺旋（英语：Basic helix-span-helix）
（bHSH）
AP-2（α、β、γ、δ、ε）
 
（2） 锌指结构DNA作用区域
（2.1） 核受体（Cys4）
第一亚族：甲状腺激素受体（α、β）、CAR、FXR、LXR（α、β）、PPAR（α（英语：Peroxisome proliferator-activated receptor alpha）、β/δ、γ）、PXR、RAR（α、β、γ）、ROR（α、β、γ）、
Rev-ErbA（α、β）、VDR
第二亚族（COUP-TF（I、II）、Ear-2（英语：V-erbA-related gene）、HNF4（英语：Hepatocyte nuclear factor 4）（α、γ）、PNR、RXR（α、β、γ）、Testicular receptor（2、4）、TLX）
第三亚族（甾类激素（英语：Steroid hormone receptor）（雄激素、雌激素（α、β）、糖皮质激素、盐皮质激素、孕酮）、雌激素相关（英语：Estrogen related receptor）（α、β、γ））
第四亚族NUR（英语：Nur (biology)）（NGFIB、NOR1、NURR1） · 第五亚族LRH-1、SF1 · 第六亚族GCNF（英语：Germ cell nuclear factor） · 第零亚族DAX1、SHP（英语：Small heterodimer partner）
（2.2） 其他的Cys4结构
GATA（英语：GATA transcription factor）（1、2、3、4、5、6） · MTA（1、2、3） · TRPS1（英语：Tricho-rhino-phalangeal syndrome Type 1）
（2.3） Cys2His2
通用转录因子（TFⅡA、TFⅡB、TFIID、TFⅡE、TFⅡF（1、2）、TFⅡH（1、2、4、2I、3A、3C1、3C2））
ATBF1 · BCL（6、11A、11B） · CTCF · E4F1 · EGR（1、2、3、4） · ERV3 · GFI1 · GLI-Krüppel family（1、2、3、REST、S2、YY1） ·
HIC（1、2） · HIVEP（1、2、3） · IKZF（1、2、3） · ILF（2、3） · Sp/KLF家族（KLF：1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、17，SP：1、2、4、7、8） · MTF1 · MYT1 ·
OSR1 ·  · WT1 · Zbtb7（7A、7B） · ZBTB（16、17、20、32、33、40） · zinc finger（3、7、9、10、19、22、24、33B、
34、35、41、43、44、51、74、143、146、148、165、202、217、219、238、239、259、267、268、281、295、318、330、346、350、365、366、384、
423、451、452、471、593、638、649、655）
（2.4） Cys6
HIVEP1
（2.5）交替composition
AIRE · DIDO1 · GRLF1 · ING（1、2、4） · JARID（1A、1B、1C、1D、2） · JMJD1B
（2.6）WRKY结构
WRKY转录因子家族（英语：WRKY transcription factor family）
 
（3）螺旋-转角-螺旋结构域
ARX（英语：Aristaless related homeobox） · CDX（1、2） · CRX · CUTL1 · DBX（1、2）  · DLX（3、4、5） · EMX2 · EN（1、2） · FHL（1、2、3） · HESX1 · HHEX · HLX · 同源框（A1、A2、A3、A4、A5、A7、A9、A10、A11、A13、B1、B2、B3、B4、B5、B6、B7、B8、B9、B13、C4、C5、C6、C8、C9、C10、C11、C13、D1、D3、D4、D8、D9、D10、D11、
D12、D13） · HOPX · IRX（1、2、3、4、5、6、MKX） · LMX（1A、1B） · MEIS（1、2） · MEOX2 · MNX1 · MSX（1、2） · NANOG · NKX（2-1、2-2、2-3、2-5、3-1、3-2、6-1、6-2） · PBX（1、2、3） · PHF（1、3、6、8、10、16、17、20、21A） · PITX（1、2、3） · POU结构域（PIT-1、BRN-3: A、B、C、八聚体转录因子：1、2、3/4、6、7、11） · OTX（1、2） · PDX1 · ZEB（1、2）
（3.2）配对框
PAX（1、2、3、4、5、6、7、8、9）
（3.3）叉头状/翼状螺旋
E2F（1、2、3、4、5） · FOX proteins（C1、C2、D3、E1、G1、H1、K2、L2、M1、N3、O1、O3、O4、P1、P2、P3）
（3.4）热休克因子（英语：Heat Shock Factor）
HSF（1、2、4）
（3.5）色氨酸簇（英语：Tryptophan clusters）
ELF（2、4、5） · EGF · ELK（1、3、4） · ERF · ERG · ETS（1、2、SPIB） · ETV（1、4、5、6） · FLI1 · Interferon regulatory factors（1、2、3、4、5、6、7、8） · MYB · MYBL2
（3.6）TEA结构域
transcriptional enhancer factor（1、2、3、4）
 
（4） 具有小凹槽触点的β-支架因子
（4.1） Rel homology region（英语：Rel homology domain）
NF-κB（NFKB1、NFKB2、REL、RELA、RELB） · NFAT（C1、C2、C3、C4、5）
（4.2） STAT
STAT（1、2、3、4、5、6）
（4.3） p53样转录因子
p53 p63 p73家族（p53 · p63 · p73） · TBX（1、2、3、5、19、21、22、Brachyury、TBR1）
（4.4） MADS盒
Mef2（A、B、C、D） · SRF
（4.7） 高迁移率族
BBX（英语：BBX (gene)） · HMGB（1（英语：HMGB1）、2（英语：HMGB2）、3（英语：HMGB3）、4（英语：HMGB4）） · HMGN（英语：HMGN）、（1（英语：HMGN1）、2（英语：HMGN2）、3（英语：HMGN3）、4（英语：HMGN4）） · HNF（1A、1B） · SOX（1、2、3、4、5、6、8、9、10、11、12、13、14、15、18、21、SRY） · SSRP1 ·
TCF/LEF家族（TCF（1、3、4） · LEF1) · TOX（1、2、3、4）
（4.9） Grainyhead（英语：Grainyhead）
TFCP2
（4.10） 冷休克域（英语：Cold-shock domain）
CSDA、YBX1
（4.11） Runt
CBF（CBFA2T2、CBFA2T3、RUNX1、RUNX2、RUNX3、RUNX1T1）
 
（0） 其他转录因子
（0.2） HMGI（Y）
HMGA（1、2） · HBP1
（0.3） 袋状结构域
Rb · RBL1（英语：Retinoblastoma-like protein 1） · RBL2（英语：Retinoblastoma-like protein 2）
（0.5） AP-2/EREBP-related factors
Apetala 2 · EREBP（英语：Ethylene-responsive element binding protein） · B3(ARF · ABI3 · RAV)
（0.6） Miscellaneous
ARID（1A、1B、2、3A、3B、4A） · CAP · IFI（16、35） · MLL（2、3、T1） · MNDA · NFY（A、B、C） · ρ因子/σ因子
参见 转录因子/共调节因子缺陷（英语：Template:Transcription factor/coregulator deficiencies）
Category:蛋白质生物合成模板